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          4. 科研進展

            華南植物園研究發現松醇轉運體通過影響根瘤侵染細胞滲透壓調控根瘤的發育

              

              植物-微生物共生固氮能為植物生長提供直接可利用的氮源,并在維持全球糧食安全和生態安全中發揮重要的作用。共生系統的形成是一個復雜的過程,需要寄主植物和根瘤菌兩者新陳代謝系統完美的配合。在這個過程中類菌體周膜(PBS)作為物理屏障維持固氮酶活性的穩定且負責宿主植物與根瘤菌之間的物質與信號分子交換。已有研究者在PBM上分離到糖和糖醇類物質,并推測共生體中糖/糖醇的轉運可能對維持類菌體的正常發育和保護固氮酶的活性具有重要作用。但根瘤內這些物質真正的作用機理未明,并且糖/糖醇不能直接通過類菌體周膜滲透的,這個過程還需要涉及到糖/糖醇轉運蛋白的參與。  

              中科院華南植物園農生中心能源植物課題組博士生田露、劉樂如在導師陳雅平副研究員和吳國江研究員的指導下,分離了百脈根中14個多元醇轉運蛋白,分析了多元醇轉運體家族的分子生物學特點(Tian et al., 2017),并對在根瘤中?;磉_的LjPLT11進行了詳細的功能研究。  

              定位在類菌體周膜上的LjPLT11能夠介導根瘤中侵染細胞內D-松醇的轉運,從而影響百脈根植物的生長和根瘤發育。該研究在己糖轉運體缺失的酵母中表達LjPLT11后證明LjPLT11是非能量依賴的,以木糖醇、兩種O-甲基肌醇(松醇和肌醇甲酯),木糖和半乳糖為底物的糖醇轉運體。共生固氮條件下在百脈根中降低LjPLT11的表達抑制植物生長,導致侵染細胞胞質中松醇濃度發生改變,類菌體形成異常,固氮酶活性降低。奇怪的是,在氮充足的情況下,降低LjPLT11的表達能加速植株生長,原因可能是非結瘤狀態且氮充足的條件下,松醇需要能量進行的合成和轉運。免疫金電鏡結果顯示LjPLT11定位在類菌體周膜上,為類菌體和植物細胞間糖醇的轉運提供便利。由于根瘤菌不能直接利用松醇,而細菌和類菌體周膜之間存在的共生體空間需要維持滲透平衡來保持PBS內外營養物質的正常交流,因此科研人員分離了類菌體并測定了內菌體內外的滲透壓,結果表明,降低LjPLT11的表達在改變松醇含量的同時導致四周大小的根瘤中侵染細胞內液泡的滲透壓升高,而類菌體中滲透壓降低。類菌體能否自行積累松醇,目前仍不清楚,但共生體空間中滲透平衡的破壞形成了一系列的連鎖反應,其導致了LjPLT11i系的類菌體周膜出現畸形,引發了侵染細胞中ROS的積累和分配異常。綜上表明,在類菌體周膜上LjPLT11能夠介導D-松醇轉運,而D-松醇能夠維持共生體空間滲透平衡及類菌體周膜穩定(圖)。  

              相關研究成果已近期發表在國際學術期刊Journal of Experimental Botany(《實驗植物學雜志》)上,該雜志同期發表了牛津大學Philip. S. Poole教授標題對該論文的感悟和見解,他文中表示華南植物園的結果證實了根瘤侵染細胞中維持滲透壓平衡的關鍵角色為松醇。該研究獲得國家自然科學基金面上項目資助。  

                論文鏈接:https://doi.org/10.1093/jxb/erab402 

               

              圖 . A. LjPLT11主要在侵染細胞中表達,其編碼的蛋白定位在類菌體周膜上。 

              B-E. 百脈根中降低LjPLT11的表達影響了類菌體的發育(B),糖醇的含量(C) 

              以及胞質和類菌體中滲透壓水平(D, E)。F. LjPLT11影響根瘤發育的可能機制。 

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